Die ersten Pflanzen und Tiere entwickelten sich im Meer. Die Vorfahren der Moose unternahmen den gewagten Schritt, eine neue Lebenswelt außerhalb des Wassers zu erobern. Dabei hatten sie eine Menge Probleme zu lösen. Die fortschreitende Anpassung ist noch heute in den Moosen nachvollziehbar.
Zum leichteren Verständnis stark vereinfacht.
Vorbemerkung: Der Weg der Evolution
Dieser Text – und viele anderen Texte, die das Wirken der Evolution beschreiben – lesen sich so, als würde die Evolution wie ein denkendes Wesen zielstrebig agieren. Das erleichtert das Schreiben, wenn nur die Resultate betrachtet werden.
Die Evolution ist jedoch kein denkendes Wesen und nicht zielgerichtet. Die Moose haben keinen Landgang geplant und sich keine Lösungen für die damit verbundenen Probleme überlegt. Vielmehr haben zufällige Mutationen dazu geführt, dass die Vorfahren der Moospflanzen, die z. B. in Gezeitenzonen oder austrocknenden Tümpeln lebten, einen kleinen Überlebensvorteil hatten. Die meisten Mutationen führten jedoch dazu, dass die betroffenen Individuen massive Nachteile hatten und im Extremfall abstarben. Einige Mutationen boten zunächst weder einen Vor- noch einen Nachteil, sondern entwickeln ihre (positive oder negative) Wirkung erst zusammen mit anderen Mutationen.
Mutationen sind auch heute noch die treibende Kraft biologischer Veränderungen. Bei der sexuellen Fortpflanzungen und der damit verbundenen Meiose werden die genetischen Anlagen der Eltern vermischt. Hierdurch können Mutationen zunächst verdeckt (rezessiv) oder sofort wirksam werden (dominant).
Die ersten Schritte ans Land
Moose sind unscheinbare Pflanzen. Den meisten Menschen fallen sie bestenfalls auf, wenn sie Frühjahrsputz im Garten machen oder Moos fürs Osternest sammeln.
Doch an den Moosen lässt sich nachvollziehen, welche Anpassungen für das Leben an Land erforderlich waren und wie sie schrittweise von den Moosen entwickelt wurden. Vermutlich gab es bereits vor den Moosen Bakterien an Land. Doch den mehrzelligen Pflanzen gelang „erst“ vor rund 450 Millionen Jahren der Landgang. Sie waren damit so erfolgreich, dass es bereits im Devon (vor rund 390 Millionen Jahren) ausgedehnte Wälder gab. Aufgrund der Fotosynthese stieg der Sauerstoffgehalt in der Luft stark an. Das erleichterte vermutlich am Ende des Devons den ersten Wirbeltieren den Pflanzen aufs Land zu folgen.
Im Wasser hatten die Algen ein bequemes Leben. Sie wurden von Nährstoffe umspült, die sie leicht aufnehmen konnten. Wasser war ebenfalls leicht verfügbar und wegen dem Auftrieb waren keine Stützstrukturen erforderlich.
An Land sah das anders aus:
- Wasser war an Land knapp und nicht so leicht zugängig.
- Nährstoffe mussten aus der Luft und dem Untergrund bezogen werden.
- Die UV-Strahlung war sehr viel stärker und drohte das Erbgut zu schädigen.
- Es gab gravierende Temperaturunterschiede zwischen Tag und Nacht und über das Jahr.
- Die Fortpflanzung musste sowohl hinsichtlich der Befruchtung als auch des Wachstums der Embryonen angepasst werden. Der Transport der Pollen im Wasser war keine Selbstverständlichkeit mehr. Pollen, Samen und die Keimlinge mussten vor UV-Strahlung, Wind und Wetter geschützt werden.
- Boden aus Humus (abgestorbenem biologischem Material) gab es nicht. Bestenfalls existierten mineralische Stäube, die durch Wind, Wasser, Vulkanausbrüche und mechanischen Abrieb entstanden waren. Damit waren nicht nur die Nährstoffe knapp, sondern auch eine Verankerung der Pflanzen schwierig.
All diese Probleme wurden sukzessive von den Moosen in Angriff genommen und erfolgreich gelöst.
Die Gruppe der Moose
Die Anpassungsschritte ans Land lassen sich in den drei Gruppen der Moose noch heute nachvollziehen:
- Lebermoose, ca. 9.000 Arten, sind die primitivsten Moose mit blättrigen, flächigen Formen.
- Laubmoose, ca. 15.000 Arten, sind die bekanntesten Moose. Sie wachsen in dichten Polstern an feuchten Orten.
- Hornmoose, ca. 100 Arten, haben charakteristische hornförmige Auswüchse, die an Hörner erinnern.
Von den Lebermoosen bis hin zu den Hornmoosen fand eine zunehmend bessere Anpassung ans Land statt.
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Stufenweise Anpassung an Land
Die wichtigsten Probleme drehten sich um Nährstoffe und Schutzmaßnahmen und wurden somit als erste aufgegriffen.
Zur Mineralstoffgewinnung bilden die Moose eine Symbiose mit Chitin-Pilzen (arbuskuläre Mykorrhiza-Pilzen). Vermutlich war dieses Teamwork der erste Schritt zur Eroberung des Landes. Die Symbiose ist auch bei vielen höheren Pflanzen zu finden. Die Pilze erhalten von den Pflanzen organische Verbindungen, wie Kohlenhydrate und Aminosäuren. Die Pilze dagegen unterstützen die Pflanze bei der Aufnahme von Wasser und Mineralien (besonders Phosphor).
Um eine Austrocknung der Landpflanzen zu verhindern, entwickelte sich eine Cuticula: ein wachsartiger Überzug. Bei den Moosen ist die Cuticula jedoch oft noch sehr dünn, bei einigen Arten fehlt sie ganz.
Zum Schutz vor der UV-Strahlung wurden spezielle Pigmente eingelagert.
Die Anpassung der Moose an das Land ist jedoch unvollständig: Sie sind noch auf einen hohen Wassergehalt in der Umgebung angewiesen. Die meisten Moose wachsen daher nur an kühlen, feuchten Orten, oft auf Gestein. Wenn sie auf anderen Pflanzen wachsen, sind sie in der Regel auf der Wetterseite zu finden – also der Seite, die den meisten Regen erhält.
Hornmoose sind eine weitere Symbiose eingegangen, die ihnen den Zugang zu Stickstoff gewährleistet. In ihrem Inneren befindet sich eine Kammer, in der Cyanobakterien angesiedelt sind. Diese können Stickstoff aus der Luft so umwandeln, dass er für die Hornmoose verfügbar ist.
Flechten sind übrigens eine Symbiose aus Chitin-Pilzen und Cyanobakterien (oder mit einzelligen Algen oder mit beidem).
Blätter und Wurzeln sind bei den Moosen noch nicht vorhanden. Sie besitzen lediglich Strukturen, die diesen ähnlich sind. So dienen die Rhizoide der Laubmoose zur Verankerung auf dem Untergrund. Wasser nimmt Moos, anders als höhere Pflanzen, nicht vorwiegend über die Rhizoide auf, sondern über die blattähnlichen Strukturen.
Moosen besitzen auch noch keine echten Gefäße. Sie zählen daher zu den gefäßlosen Pflanzen (ebenso wie z. B. Schachtelhalme und echte Farne). In höheren Pflanzen werden Wasser und Mineralien in Gefäßen von der Wurzel bis in die Blätter transportiert, von dort werden die Fotosyntheseprodukte über weitere Gefäße zu den Verbrauchs- und Speicherorten geleitet. Eine weitere wichtige Funktion der Gefäße ist die Stabilisierung der Pflanze, durch die ein Höhenwachstum möglich wird.
Ohne Gefäße fehlt den Moosen eine stabilisierende Struktur, sodass das Höhenwachstum eingeschränkt ist. Auch ein gezielter Transport und eine optimale Verteilung von Wasser, Mineralstoffen und Stoffwechselprodukten ist nicht möglich. Die Wasserverteilung erfolgt im Moospolster durch Kapillarkräfte, die Verteilung der Mineralien durch Diffusion – also jeweils durch rein physikalische Kräfte.
Bei einigen Laubmoosen finden sich allerdings Strukturen, die mit Gefäßen vergleichbar sind, deren Funktionen jedoch nicht vollkommen übernehmen. Bestimmte Zelltypen, die Hydroite, sterben ab und bilden Kanäle, in denen Wasser verteilt werden kann. Auch Kohlenhydrate können über spezielle Kanäle verteilt werden (diese werden ebenfalls aus besonderen Zellen, den Leptoiden, gebildet). Eine Stützfunktion fehlt diesen Kanälen allerdings.
Eine wichtige Erfindung gelang den Laubmoosen: Über Spaltöffnungen, die geöffnet oder geschlossen werden können, kann der Wasser- und Gasaustausch reguliert werden.
Anders als gedacht: Moospflanzen und Moosblüten
Der vermutlich wichtigste Anpassungsschritt für den Landgang war der Schutz der Embryonen vor Austrocknung und anderen Umwelteinflüssen. Die Embryonen sind bei Moosen und allen anderen Landpflanzen durch mehreren Schichten mütterlichen Gewebes (Archegonium) geschützt. Landpflanzen werden daher als Embryophyta bezeichnet.
Im Zuge dieses Entwicklung wurde auch der Lebenszyklus umgekrempelt. Bereits bei einigen Grünalgen, den Vorfahren der Moose, tritt ein heterophasischen Generationswechsel auf und ist bei allen Moosen und Landpflanzen vorhanden. Eine Generation ist haploid (ein Chromosomensatz), die nächste Generation diploid (zwei Chromosomensätze). Die Pflanzen der haploide Generation nennt man Gametophyt (Gametenpflanze), die der diploiden Generation Sporophyt (Sporenpflanze).
Bei höheren Pflanzen dominieren zeitlich die Sporophyten den Lebenszyklus. Der diploide Sporophyt ist „die Grünpflanze“. Die Gameten befinden sich in der Blüte in den Pollensäcken und dem Stempel.
Bei den Moosen ist es umgekehrt:
Bei den gut sichtbaren Moospolstern handelt es sich um die haploiden Gametophyten. Die diploiden Sporophyten wachsen auf den Gametophyten und bleiben bei allen Moosen mit diesem verbunden. Oft sind es unscheinbare Anhängsel, die von den meisten Menschen als Blüten interpretiert werden. Bei den Laubmoos befindet sich der Sporophyt an den Enden der Gametophyten-Zweige.
Die Gametophyten der Moose betreiben Fotosynthese, können also selbstständig Energie gewinnen. Die Sporophyten sind nur bei einigen Moosarten zur Fotosynthese fähig. Für die Versorgung mit Mineralien sind sie aber immer auf ihre Gametophyten angewiesen. Die Sporophyten der Moose können daher nicht selbstständig existieren. Bei den höheren Pflanzen sind dagegen lediglich die Sporophyten zur Fotosynthese fähig und die Gametophyten können nicht selbstständig existieren.
Der Gametophyt bildet Geschlechtsorgane (Antheridium bzw. Archegonium) in denen sich zahlreiche männliche (Samen, Spermatozoiden) bzw. einzelne weibliche (Ei) Gameten befinden. Beide Gametentypen befinden sich auf einer Pflanze.
Bei der Fortpflanzung sind Moose zwingend auf Wasser angewiesen. Die Spermatozoide (männlich) schwimmen entweder zum Ei hin oder werden zufällig mit Wassertropfen zum Ei geschleudert. Als Orientierung für schwimmende Spermatozoide geben das Ei oder dessen Hülle chemische Lockstoffe ab. Eine Selbstbefruchtung findet nicht statt, sondern es werden nur benachbarte Gametophyten befruchtet.
Nach der Befruchtung entwickelt sich der Embryo, der zum Sporophyt heranwächst. Der Sporophyt produziert durch Meiose eine Sporenkapsel (Sporangium). Im Zuge der Meiose werden die elterlichen Gene durchmischt. Bei manchen Lebermoosen werden die Sporen über einen Federmechanismus, der beim Austrocknen ausgelöst wird, aus der Sporenkapsel herausgeschleudert und dadurch großräumig verteilt. Aus den Sporen wachsen die Gametophyten und bildet wiederum Gameten.
Die ersten Schritte zur unabhängigen Sporenpflanze
Bei den Hornmoosen ist der Sporophyt anhaltend grün. Zudem ist er grundsätzlich zu einem dauernden Wachstum fähig – dieses wird allerdings durch die fehlenden Stützfunktionen beschränkt. An günstigen Standorten können die Sporophyt aber immerhin bis zu 20 cm hoch werden. Mit dieser Entwicklung nahmen die Hornmoose den nächsten Anpassungsschritt in Angriff: Aus den Sporophyten entstanden die uns bekannten Pflanzen mit Verzweigungen, Blättern, Transportsystemen, Wurzeln und Blüten. Die haploiden Gametophyten dominieren nicht mehr das Erscheinungsbild der Pflanzen, sondern treten nur zeitweise mit den Blüten auf.
Terraforming: Ohne Moos nix los
Durch die ersten Moose entstand der Boden. Abgestorbene Pflanzen bildeten Humus, der anderen Pflanzen als Aufwuchsmöglichkeit dient und sie mit einfach erreichbaren Nährstoffen versorgt – die Muttererde.
Steht dieser Boden nicht zur Verfügung – wie z. B. für die ersten Moose – müssen die benötigten Mineralien aus Gestein gelöst werden. Dazu geben die Moose Säuren ab, die das Gestein angreifen und Mineralien heraus lösen.
Auch heute noch sind Moose Pionierpflanzen, die an unwirtlichen, aber feuchten Orten wachsen. Dabei zersetzen sie – wie bereits vor Millionen Jahren – Steine und abgestorbene Materialen und tragen zur Bodenbildung bei. Daneben dient Moos auch vielen Kleinstlebewesen als Lebensraum.
Torfmoose wachsen in Sümpfen in dicken Schichten übereinander. Die abgestorbenen und sich zersetzenden Moose werden durch lebendes Moos überwuchert – es entsteht ein Moor. Durch den zunehmenden Druck der oberen Schichten werden die unteren immer mehr zusammen gepresst. Es bildet sich Torf. Torf wird u. a. als Blumenerde, Brenn- und Heizmittel verwendet.
Mehr als ein Prozent der Erdoberfläche sind von Mooren bedeckt. In Deutschland sind nur noch wenige Moore vorhanden (ca. 0,2 % der Bundesfläche), der Anteil der Sümpfe ist noch geringer (ca. 0,1 %). Die meisten Moore wurden entwässert und der Torf gestochen.
Quelle
- Sadava D et all.: Purves Biologie. 9. Auflage, Spektrum Akademischer Verlag Heidelberg, 2011
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